Biologie

E-learning jako vzdělávací nástroj školy 3. tisíciletí

  • Full Screen
  • Wide Screen
  • Narrow Screen
  • Increase font size
  • Default font size
  • Decrease font size

Měkkýši

Email Tisk PDF

KMEN MĚKKÝŠI (Mollusca)

Měkkýši mají měkké, nečlánkované tělo (patří do skupiny Anarticulata), bez končetin. Jejich tělo tvoří hlava (kromě mlžů), svalnatá noha a útrobní vak. Na hřbetní straně těla tvoří pokožka (epidermis) postranní záhyb - tzv. plášť. Ten produkuje 3 typy skořápek:

  • ulitu - z vápence (CaCO3) - u plžů
  • lasturu - z vápence (CaCO3) - u mlžů
  • sépiovou kost - z vápence (CaCO3) a organické hmoty - u hlavonožců.

Význam měkkýšů

Někteří měkkýši jsou využívani jako potraviny (např. ústřice, slávky, svalovina hlemýžďů - Francie ad.). Jiné druhy lze použít při výrobě perleťových knoflíků. Sépiové kosti hlavonožců se používají jako doplněk stravy pro výživu v zajetí chovaného exotického ptactva. Škeble rybničná má význam pro filtraci stojatých vod.
Mezi zástupci měkkýšů se všach nachází také parazitičtí zástupci, např. slimáci (mohou škodit na houbách, na plodech jahod či listové zelenině) nebo larvy škeble rybničné (glochidie), které parazitují sáním krve na žábrech ryb. Výrazným škůdcem dřevěných lodncíh konstrukcí je šášeň lodní, která se zavrtává hluboko do dřeva.

Orgánové soustavy měkkýšů

Povrch těla kryje pokožka (epidermis) s četnými slizovými žlázam. 

Svalová soustava je tvořená hladkou (tělo) a příčně pruhovanou svalovinou (srdce) , má pohybovou funkci, umožňuje rovněžý zatahování nohy a hlavy do ulity (u plžů) nebo pevné uzavírání lastur (u mlžů).   

Trávicí soustava - trubicovitá, začíná dutinou ústní, v níž je drsný jazýček - radula, který neustále dorůstá (umožňuje strouhání potravy jako na struhadle). Do dutiny ústní ústí také slinné žlázy (mlži je nemají!), produkující sliny, které mohou obsahovat kyselinu sírovou nebo asparágovou, aby mohli trávit skořápky jiných měkkýšů. Za dutinou ústní je krátký jícen, následuje žaludek (svalnatý, zajišťuje mechanické zpracování potravy; nemají žláznatý žaludek). Do žaludku vyúsťuje slinivkojaterní žláza (hepatopankreas). Rozštěpené živiny se vstřebávají ve střevě, jehož plochu zvětšuje kožní řasa typhlosolis. Trávicí soustava končí řitním otvorem v plášťové dutině. 

Dýchací soustava - mohou mít žábry i plícní vaky, primárními dýchacími orgány původních mořských měkkýšů jsou párové žábry (některé druhy předožábrých plžů mají žábry nepárové - viz níže), které vznikají jako vychlípenina pláště, jsou silně prokrvené. U sochozemských plžů vznikají druhotně plícní vaky nebo plíce

Cévní soustava je otevřená, měkkýši mají hemolymfu (krvomíza), která může obsahovat bílé krvinky (leukocyty); krevním barvivem je hemocyanin obsahující měď (má namodralou barvu), který je rozpuštěný v krevní plazmě. Měkkýši mají vyvinuté srdce (leží v osrdečníku), které umožňuje přečerpávat hemolymfu do těla, ledvin a dýchacích orgánů. Hemolymfa je pod tlakem v osrdečníkové dutině hnána zpět do srdce. V metanefridích se zbavuje nečistot.

Vylučovací soustava je metanefridiálního typu. Jejím základem je obrvená nálevka.

Nervová soustava - gangliová (zauzlinová). Je zpravidla tvořena 5 páry vzájemně (nervovými pruhy) propojených ganglií - mozková ganglia - u hlavonožců tvoří "mozek", který řídí pohyb jedince a zajišťuje nervové řízení ramen a smyslů, nožní ganglia (v noze), postranní ganglia (po stranách těla), parientální ganglia (na hřbetní části těla) a viscerální - útrobní ganglia (v útrobním vaku). 

Smyslová ústrojí -
  • zrak - nejvyýznamnějším smyslovým orgánem je oko; plží mají miskovité oči (na delším páru tykadel), mlži nemají oči vyvinuté, hlavonožci mají složité komorové oko, které je již svou funkcí srovnatelné s okem obratlovců, má ale odlišnou stavbu;
  • hmat - plži mají hmatové buňky na tykadlech, mlži a hlavonožci mají větší množství hamtových buněk rozptýlených po celém těle;
  • čich - jsou vyvinuté čichové receptory (osfradia), u plžů jsou umístěny na konci delšího páru tykadel,
  • statocysta - párový orgán ve svalnaté noze, umožňující určení polohy a registraci pohybu těla.
Pohlavní soustava - většinou gonochoristé, častý je také hermafroditismus - typický např. pro hlemýždě zahradního. V případě gonochorismu i hermafroditismu je vždy zapotřebí vzájemná výměna spermií a jejich uložení do zásobního váčku (plži) nebo v plášťové dutině (mlži); k oplození vajíčka tedy dochází spermiemi druhého jedince. Hlavonožci mají tzv. hektokotylové rameno - viz níže.
U hlemýždě je vývoj přímý (z oplozených vajíček se líhnou malí hlemýždi, vzhledově podobní dospělým). U mořsých měkkýšů je pak vývoj nepřímý, přes larvu veliger. Škeble rybničná či Velevrub malířský mají rovněž vývoj nepřímý, její larvální stadium se však označuje pojmem glochidium.

Dělení měkkýšů

Měkkýše lze podle současného zoologického systému rozdělit do několika tříd:

  • Červovci (Aplacophora) - mořští živočichové (potravu si loví, např. korály, nebo se živí detritem či mikroorganismy).
  • Chroustnatky (Polyplacophora) - žijí na skalách v moři, často v příbojové zóně, při odlivu si shromažďují vodu pod svým tělem.
  • Přílipkovci (Monoplacophora) - jedná se o velmi starobylou skupinu živočichů objevených nedávno (asi v 50. letech 20. stol.).
  • Kelnatky (Scaphopoda) - jsou to hrabaví měkkýši, kteří jsou rozšířeni ve všech světových oceánech. Snadno se dají poznat podle ulit ve tvaru pravidleně se zužujících dutých klů, z obou stran otevřených.

Všechny výše uvedené skupiny měkkýšů vykazují jednoduchou tělní organizaci s výrazně primitivní nervovou soustavou, tzv. amphineurní typ nervové soustavy. Jejím základem je obhltanový prstenec a dva podélné, navzájem spojené, nervové pruhy; tělní ganglia zcela chybí.

  • Plži (Gastropoda)
  • Mlži (Bivalvia)
  • Hlavonožci (Cephalopoda).

Třída: Plži (Gastropoda)

Jsou nejpočetnější skupinou měkkýšů. Vyskytují se ve všech prostředích - v mořích, ve sladkých vodách, suchozemská stanoviště. Jejich tělo tvoří hlava, noha a obvykle doprava spirálovitě stočený útrobní vak. Jejich schránkou je ulita. Plži mohou být býložraví (herbivoři), masožraví (karnivoři) i všežraví (omnivoři). Někteří z nich mohou být rovněž ekto- i endoparazity.
Srdce tvoří jedna předsíň a jedna komora.

Podle typu a umístění dýchacích orgánů v těle se obvykle plži dělí do 3 skupin (podtříd): předožábří, zadožábří a plicnatí. 

Předožábří (Prosobranchiata)

Žábry (u většiny druhů se jedná o nepárový orgán!) jsou umístěny před srdcem. Ústí ulity se uzavírá v klidu či při obraně víčkem, které si nese plž při pohybu na hřbetní straně nohy.

  • Homolice středomořská (Conus mediterraneus) - má obvykle nádherné ulity, typická pro Středozemní moře.
  • Ostranka jaderská (Murex brandaris) - vyznačuje se nápadně ostnitou ulitou; patří k dravým měkkýšům.
  • Zavinutec tygrovaný (Cypraea tigris) - žije zejména v tropických mořích, pro své lesklé skvrnité ulity láká ne jednoho sběratele.
  • Ušeň mořská (Haliotis tuberculata) - vyskytuje se při dně zejména teplejších evrospkých moří, živí se řasami.  
  • Bahenka živorodá (Viviparus viviparus) - patří k větším sladkovodním měkkýšům, běžně se vyskytuje také v našich vodách. Jejím určovacím znakem je trvale vytvořené víčko na noze.  

homolice_mapova

Obrazek č. 1 Homolice mapová (Conus geographus).


Zadožábří (Opisthobranchiata)   

Jejich skořápka je zakrnělá, mají nápadně širokou ploutvovitou nohu, oči mají umístěny při základu 2. páru tykadel. Většina z nich patří k hermafroditům. Žábry, které mají silně redukované, leží za srdcem. Typickým představitelem je zej obecný (Aplysia depilans), který se vyznačuje hospavým pohybem ve vodě ("mořský zajíc"). 

Plicnatí (Pulmonata)

Tato skupina plžů zahrnuje sladkovodní i suchozemské druhy. Sladkovodní zástupci se druhotně přizpůsobili vodnímu prostředí - musejí se nadechovat z atmosférického vzduchu na hladině (nevadí jim tedy vody s nízkým obsahem kyslíku). Jsou to převážně hermafrodité s přímým vývojem. Většina z těchto plžů nemá víčko.

  • Sladkovodní - oči mají umístěné u základu tykadel, jejich ulita je spirálovitě vinutá.
  1. Plovatka bahenní (Lymnaea stagnalis) - má vyšší kuželovitou ulitu, je běžně rozšířená ve sladkých vodách celé severní polokoule.
  2. Okružák ploský (Planorbarius corneus) - má nápadnou silnostěnnou ulitu, vinutou v jedné rovině (velikost kolem 3 cm). 
  3. Bahnatka malá (Galba truncatula) - je mezihostitelem motolice jaterní (viz. sekce: "2. ročník, Říše: Živočichové", Oddělení: Triblastica, Prvoústí, Schizocoelní prvoústí; kapitola: "Ploštěnci"). V porovnání s plovatkou má menší ulitu s oblejšími závity; běžně žije na vodních rostlinách.
  • Suchozemští - oči mají umístěné na konci 2. páru tykadel, ulity mají (v porovnání s mořskými plži) tenčí a lehčí, případně jsou redukované - u slimáků a plzáků.
  1. Hlemýžď zahradní (Helix pomatia) - je typickým škůdcem v zelinářství a na okrasných rostlinách, v některých zemích (např. Francie) je konzumován jako delikatesa (pro tento účel bývají také chování na speciálních farmách). 
  2. Páskovka žíhaná (Cepaea vindobonensis) - má na ulitě podélné černé nebo hnědé pruhy, vyskytuje se v křovinatých porostech na vápencových podkladech.
  3. Slimák popelavý (Limax cinereoniger) - hřbet nohy má kýlnatý a dýchací otvor je umístěn v zadní polovině štítu. (Na chodidle nohy má uprostřed podélný světlejší pruh).
  4. Slimáček polní (Deroceras agreste) - je typickým škůdcem na jahodách.
  5. Plzák lesní (Arion empiricorum) - hřbet nohy má na rozdíl od slimáků bez kýlu, dýchací otvor je umístěn vpředu. Aktivní je zejména po dešti.

plovatka_bahenni

Obrázek č. 2 Plovatka bahenní (Lymnaea stagnalis).

hlemyzd_zahradni

Obrazek č. 3 Hlemýžď zahradní (Helix pomatia).


Třída: Mlži (Bivalvia)

Jsou měkkýši s dvoustranně - bilaterálně souměrným tělem, ze stran zploštělým. Mají redukovanou hlavu a kýlovitou nohu, které jsou ukryté ve dvou miskovitých lasturách (obě misky jsou shodně velké a mají rovněž stejný tvar). Ve hřbetní části jsou obě misky lastur spojené pevným vazem, který umožňuje jejich rozevření, případně semknutí. Vyskytují se ve sladkých vodách i v mořích. Potravu získávají filtrací z vody, nemají drsný jazýček - radulu. Mlži jsou obvykle gonochoristé s nepřímým vývojem.
Srdce mlžů tvoří dvě předsíně a jedna komora.

mlzi_ulity
Obrázek č. 4 Různé varianty lastur mlžů.

  • Sladkovodní mlži 
  1. Škeble rybničná (Anodonta cygnea) - vyskytuje se spíše ve stojatých vodách. Larva glochidium je typem larvy přichycující se na rybách. (Pro drtivou většinu našich mlžů je tato larva typická).
  2. Velevrub malířský (Unio pictorum) - má silnější protáhlé lastury vejčitého tvaru s výrazně vytvořeným zámkem na jejich vnitřní stěne; žije v celé Evropě, zejména ve větších potocích a rybnících. (Jeho lastury používali dříve malíři k míchání barev).
  3. Perlorodka říční (Margaritana margaritifera) - nachází se převážně v čistých horských říčkách (šumavské potoky). V současné době je v celé střední Evropě ohroženým druhem.
  • Mořští mlži - 
  1. Perlotvorka mořská (Meleagrina margaritifera) - ve své plášťové dutině vytváří perly.
  2. Srdcovka jedlá (Cardium edule) - její lastury jsou paprsčitě rýhované, vyskytuje se v mělkých vodách téměř všech evrospkých moří (hojně v Černém a Baltském moři).
  3. Střenka jedlá (Solen vagina) - její ze stran smáčklé lastury připomínají uzavřený kapesní nůž.
  4. Ústřice jedlá (Ostrea edulis) - vyskytujhí se v méně chladných evropských mořích (kromě Černého a Baltského moře), v Evropě se konzumují živé v syrovém stavu, pokápané citrónem.
  5. Slávka jedlá (Mytilus edulius) - je běžná ve všech evropských mořích. Při pohledu ze strany její skořápka připomíná tvar trojúhelníku).
  6. Šášeň lodní (Teredo navalis) - vyskytuje se v tropických mořích, je všekazem dřevěných lodních konstrukcí (viz. význam měkkýšů). 

ustrice_jedla

Obrázek č. 5 Lastura ústřice jedlé (Ostrea edulis).

Zdroj: http://cs.wikipedia.org.

slavka_jedla

Obrázek č. 6 Slávka jedlá (Mytilus edulius).


Třída: Hlavonožci (Cephalopoda)

Mezi hlavonožce patří nejrychlejší, největší a nejinteligentnější druhy bezobratlých živočichů vůbec, kteří jsou výhradně mořskými dravci.
Na stavbě těla se podílí výrazně odlišená hlava, souměrný útrobní vak a ramena nebo chapadla (vznikají přeměnou nohy) s přísavkami. Oproti ostatním měkkýšům jsou hlavonožci schopni rychlého pohybu formou tryskového pohonu, prudkým vystřikováním vody z žaberní dutiny. Pokud prchají před nepřítelem, vystřikují z inkoustové (sépiové) žlázy ve stěne konečníku sekret, který jim usnadňuje únikový manévr.
Orgánové soustavy hlavonožců jsou podobně vyvinuté jako u ostatních měkkýšů, odlišnosti jsou v:
  • trávicí trubici - silně vyvinuté čelisti (podobné ptačímu zobáku), za jícnem je vole, které pokračuje do žaludku, ten přechází ve střevní kličky a vyúsťuje v přední části plášťové dutiny;
  • cévní soustavě - srdce hlavonožců má jednu komoru a dvě  (např. u sépie nebo chobotnice) nebo čtyři předsíně (např. u loděnky);
  • nervové soustavě - poměrně velký, nápadně vyvinutý mozek (vzniká splynutím hlavových ganglií).
 Hlavonožci jsou gonochoristé, mají zřetelný pohlavní dimorfismus. Jedno z příustních ramen je přeměněné v hektokotylové rameno, obsahující přidatnou žlázu, produkující obaly spermií (spermatofory). Pomocí hektokotylového ramene jsou spermatofory přenášeny do pohlavního otvoru samičky. Vývoj hlavonožců je přímý - mláďata žijí pelagicky (volně plavou).
  • Loděnka hlubinná (Nautilus pompilius) - loděnky mají jako jediní hlavonožci skutečnou vnější ulitu. Loděnka hlubinná žije v Tichém oceánu.
  • Sépie obecná (Sepia officinalis) - běžně se vyskytuje v oblastech kolem Severního Atlantiku, má 10 chapadel, z toho 1 pár větší, uvnitř těla má skořápku ve formě sépiové kosti (tyto jsou často vlnami vyvrhovány na břeh); sépie jsou známé tím, že mohou měnit barvu v závislosti na náladě.
  • Oliheň obecná (Loligo vulgaris) - má vnitřní skořápku redukovanou na malé rohovité čepele, vyskytuje se nejčastěji ve Středozemním moři a při atlantickém pobřeží. Obvykle ve skupinách loví ryby. Olihně mají velmi chutné maso.
  • Chobotnice pobřežní (Octopus vulgaris) - jedná se o druh až 1 m dlouhý, žijící při dně. Oproti sépiím a olihním chobotnice nemají 1 větší pár chapadel (chapadel je tedy pouze 8). Některé druhy plachtí v proudech nad dnem pomocí blány mezi chapadly.
  • Krakatice obrovská (Architeuthis dux) - může dosahovat délky až 20 m, je největším hlavonožcem vůbec.

chobotnice_pobrezni

Obrázek č. 7 Chobotnice pobřežní (Octopus vulgaris).

sepie_obecna

Obrázek č. 8 Sépie obecná (Sepia officinalis).


Fylogenetický význam měkkýšů

Vzhledem k tomu, že všichni měkkýši mají nečlánkované měkké tělo, jejich evoluce se ubírala samostatným směrem a nemá vývojové pokračování. Protože v zárodečném vývoji hlavonožců není trochoforové ani veligerové larvální stadium, hlavonožci se pravděpodobně vyvinuli z jiných předků než plži a mlži.