Biologie

E-learning jako vzdělávací nástroj školy 3. tisíciletí

  • Full Screen
  • Wide Screen
  • Narrow Screen
  • Increase font size
  • Default font size
  • Decrease font size

Kroužkovci

Email Tisk PDF

KMEN KROUŽKOVCI (Annelida)

Na stavbě těla se podílí články (tělo je článkované), všechny  články jsou stejné - homonomní, tj. stejnocenné článkování -na první, předústní, tzv. prostomium a poslední článek, tzv. pygidium. Vnitřní články (segmenty) jsou od sebe odděleny přepážkami (disepimenty).
V každém článku je pár nervových zauzlin (ganglií), metanefridií a v zadních článcích na konci těla jsou články s párovými pohlavními orgány s vývody.
Kroužkovci mají plně vyvinuté všechny 3 zárodečné listy: ektoderm (vnější) jehož buňky tvoří základ povrchu těla, entoderm (vnitřní) - jeho buňky jsou základem pro střevní stěnu, mezoderm (střední) dává vznik coelomovým váčkům obsahující tekutinu s améboidními buňkami.

Orgánové soustavy kroužkovců

Povrch těla - tvoří pokožka (epidermis) s bílkovinnou (proteinovou) kutikulou; mnohoštětinatci mají pokožku jednovrstevnou.

Svalová soustava - převládá hladká svalovina, pod pokožkou tvoří podélná a okružní svalovina kožně svalový vak, případně se zde nachází příčně pruhovaná svalovina.

Trávicí soustava - je trubicovitá, začíná ústním a končí řitním otvorem na posledním tělním článku. Máloštětinatci mají povrch střeva zvětšený epiteliální hřbetní řasou typhlosolis. U pijavek má střevo vychlípeniny, tzv. slepé vaky, v nichž se hromadí nasátá krev. V slepých vacích žijí symbiotické mikroorganismy, které umožňují pijavkám krev konzervovat (pijavky mohou dlouhou dobu hladovět).

Dýchací soustava - máloštětinatci a pijavice dýchají celým povrchem těla; mnohoštětinatci dýchají pomocí žaber.

Vylučovací soustava - je metanefridiální, v každém článku je 1 pár metanefridií.

Cévní soustava - je uzavřená, kroužkovci mají 3 cévy - hřbetní, břišní a subdurální, v předních článcích mají kroužkovci na hřbetní tepně pulsující spojky - "srdce", které umožňují pohyb krve k přídi těla. Břišní céva je sběrná a vede krev opačně. Krev kroužkovců je červené barvy u máloštětinatců - v plazmě je rozpuštěný hemoglobin, u mnohoštětinatců může být narůžovělá nebo dokonce smaragdově zelená (barvivo chlorocruorin).

Nervová soustava - je gangliová, žebříčkovitého typu. U starobylejších skupin kroužkovců je v každém článku jeden pár ganglií spojených příčně komisurami a podélně konektivami. První pár ganglií leží nad jícnem - tzv. nadjícnové ganglion má vůdčí úlohu při zpracování vnějších podnětů; existuje také podjícnové ganglion, tyto dvě zauzliny tvoří tzv. obhltanový prstenec. U vývojově pokročilejších forem kroužkovců se "žebříčkovitý" typ mění v jednu zauzlinu v každém článku, tím dochází rovněž ke splynutí konektiv a vzniká jedna řada zauzlin.

Smyslová soustava - mořští zástupci mají tykadla pro zaznamenání čichu a chuti, dále hmatové palpy pro mechanické podněty, jednoduché oči, vzácně se může objevovat statocysta. Máloštětinatci (žížaly) mají pouze hmatové štětinky a světločivné buňky roztroušené po celém povrchu těla.

Pohlavní soustava a rozmnožování

  • Mnohoštětinatci jsou gonochoristé - odděleného pohlaví s nepřímým vývojem. Z oplozeného vajíčka se líhne plovoucí larva - trochofora, která se postupně vyvíjí v dospělého mnohoštětinatce. U některých zástupců je možné také nepohlavní rozpad článkovaného těla na jednotlivé vícečlánkové části, tzv. fissiparie.
  • Opaskovci (máloštětinatci a pijavice) jsou hermafrodité - jedinci obou pohlaví s přímým vývojem.

Význam kroužkovců

Mnohoštětinatci jsou součástí mořských společenstev. Máloštětinatci, zejména žížaly, mají velký význam pro provzdušňování půd a obohacování půdy o humus. Někteří máloštětinatci mohou být nositeli larev parazitů, např. roupů. Pijavice jsou typickými ektoparazity - vnějšími cizopasníky. Pijavka koňská (Haemopis sanguisuga) žije dravě 

Dělení kroužkovců

Kmen kroužkovci se dělí do těchto tříd:

  • Mnohoštětinatci (Polychaeta)
  • Opaskovci (Clitellata) dělící se do dvou podtříd: Máloštětinatci (Oligochaeta) a Pijavky (Hirudinea).

Třída: Mnohoštětinatci (Polychaeta)

Mnhoštětinatci žijí převážně v mořích, méně pak ve sladkých vodách a zcela výjimečně i v půdě. Na předním článku mají tykadla a vějířkovitá žábra. Trupové články nesou přívěsky se štětinkami, tzv. parapodia, které slouží k pohybu. Z parapodií se pravděpodobně vyvinuly končetiny členovců. 
Mnohoštětinatci se vyskytovali již v kambriu, tedy na začátku prvohor.

Zástupci mnohoštětinatců

  • Nereidka hnědá (Nereis pelagica) - běžně se vyskytuje v evropských mořích a mořích Severní Ameriky. Kromě volného pohybu ve vodě mohou být nereidky zavrtány v chodbičkách měkkého sedimentu mořského dna.
  • Afroditka plstnatá (Aphrodite aculeata) - v přímořských oblastech ji běžně říkají "mořská myš". Je hojně rozšířená v evropských mořích.
  • Palolo zelený (Eunice viridis) - vyskytuje se u korálových útesů, jeho rozmnožování je vázáno pravidelně na období říjen až listopad při úplňku, kdy se odděluje zadní část těla naplněná pohlavními buňkami a vyplouvá na hladinu, kde se často stává terčem lovu domorodců. Přední nepohlavní část těla zůstává skryta v korálovém útesu.
  • Rournatec vějířový (Spirographis spallanzanii) - žije přisedle v rourkách, které si sám staví. Jeho vyživovací tykadla jsou natažená z rourky do vody.  

palolo_zeleny

Obrázek č. 1 Palolo zelený (Eunice viridis).

Třída: Opaskovci (Clitellata)

Jsou to sladkovodní nebo půdní kroužkovci. Nevytvářejí parapodia, jejich pozůstatkem jsou drobné štětinky na článcích (kromě pijavek). Opaskovci jsou hermafrodité s přímým vývojem. V období rozmnožování jim v přední části těla nápadně zduří kožní žlázy v okolí pohlavních orgánů v tzv. opasek (clitelum). Jeho výměšky umožnují spojení jedinců a přenos spermií při pohlavním styku (kopulaci). Celý opasek se poté svléká z těla, uzavírá se a vytváří se z něho kokon - obal snesených vajíček.

Máloštětinatci (Oligochaeta)

Mají typické tělo se zúženou přídí, záď je plošší a zaoblená; vyznačují se také velkou regenerační schopností. Nejznámějšími máloštětinatci jsou žížaly - nejvýznamnější půdní živočichové. Typickým zástupcem je žížala obecná (Lumbricus terrestris), rozšířená po celém světě. Hřbetní stranu má tmavší než stranu břišní. Žížala rozlišuje světlo a tmu, patří k organismům fotofóbním.
Význam žížal v půdě: zanášejí organický odpad do půdy, rozkládají ho - tvorba humusu, větší druhy pak vytvářejí chodbičky provzdušňující půdu a tím podporují prosakování vody v ní. Zároveň žížaly konzumují půdní mikroorganismy. Celkově se tak podílejí na koloběhu látek v půdě a její regeneraci. 
Ve sladkých vodách žijí z máloštětinatců nitěnky (Tubifex).

zizala_obecna

Obrázek č. 2 Žížala obecná (Lumbricus terrestris).
schematicky_nakres_nitenky
Obrázek č. 3 Schématický nákres níťenky (Tubifex).

Pijavky (Hirudinea)

Jejich tělo je zploštělé, v přední a zadní části opatřené přísavkou. U tělních článků pijavek dochází (oproti máloštětinatcům) k nepravému, povrchově zmnoženému článkování. Regenerační schopnost je pouze nepatrná. Většina pijavek patří ke kožním ektoparazitům - napadají zejména obratlovce a do rány vsatřikují sliny obsahující enzym hirudin, který zabraňuje srážení krve (rána mnohdy krvácí ještě po odpadnutí pijavek).
Mezi nejznámější pijavky patří ve sladkých vodách mírného pásu poměrně vzácná pijavka lékařská (Hirudo medicinalis), která saje krev savcům včetně člověka, kteří vstoupí do vody. Po uložení krve do zásob ve slepých vacích střeva může tato pjavka zvětšit objem svého těla až 10x. (Pozn. autora: Dříve byla v lékařství pijavka lékařská hojně využívána pro pouštění žilou - po přiložení na kůži  totiž pijavka vedle hirudinu produkuje látky, které mají anestetické účinky - znecitliví dané místo).  Zdaleka však ne všechny pijavky sají krev, např. pijavka koňská (Haemopis sanguisuga) se živí dravě většími bezobratlými živočichy. Mezi naše nejběžnější pijavky v dolních tocích řek, větších potocích, rybnících a tůních patří hltanovky (Erpobdella). Hltanovka bahenní (Erpobdella octoculata) obvykle žije skryta pod kameny, dřevem či listím. Živí se drobnými bezobratlými živočichy. V případě svého ohrožení dokáže rychle uniknout nepříteli, je dobrým plavcem.
Rybám saje krev chobotnatka rybí (Piscicola geometra), která může přenášet také krevní parazity ryb.

pijavka_lekarska
Obrázek č. 4 Pijavka lékařská (Hirudo medicinalis).

Fylogenetický význam kroužkovců

Kroužkovci mají společné předky s měkkýši (v zárodečném vývoji je zde podobnost trochofory kroužkovců larvě veliger mořských měkkýšů). Pro svůj vývoj specializovaných pohybových ústrojí však kroužkovci představují pokročilejší vývojový směr. Z hlediska fylogenetického vykazují mnoho odchylek podmíněných jednak parazitickým způsobem života, jednak adaptací na rozmanité životní podmínky - zřejmě tedy vznikli nezávisle na ostatních kmenech bezobratlých.