Biologie

E-learning jako vzdělávací nástroj školy 3. tisíciletí

  • Full Screen
  • Wide Screen
  • Narrow Screen
  • Increase font size
  • Default font size
  • Decrease font size

Fylogeneze vyšších rostlin

Email Tisk PDF

Systém vývojové větve

Vyšší rostliny (Cormobionta) zahrnuje 4 skupiny:

  •  Psilofyty (Psilofytní rostliny) -  jsou nejjednodušší ze všech známých cévnatých rostlin. Rozvíjely se od siluru, největšího rozmachu dosáhly v devonu. Jejich těla byla tvořena tzv. praprýty (telomy) vybavenými jednoduchým cévním svazkem, tzv. protostélé. Jejich poléhavá část - rhizomoid byla připevněna k substrátu rhizoidy, podobně jako u mechorostů. Sporofytové a gametofytové generace byly podobné velikosti - tzv. izomorfní rodozměna. 
Mezi psilofyty patřily:
  1. Protrachaeophyta - jejich nízké vidličnatě větvené telomy nesou výtrusnice na koncích, obr. 1.
  2. Rhyniophyta - ryniofyty, mají již dokonalejší vodivé elementy podobné cévicím (tracheidám), obr. 2.
  3. Zosterophyllophyta - jsou považovány za předchůdce plavuňovitých rostlin, mají telomy často pokryté výrůstky (enafyly). Vyvinuté jsou již cévice (tracheidy).
  4. Trimerophytophyta - mají již složitější soustavy telomů, které se větví střídavě. Od nich se odvozují ostatní kapraďorosty.
Během devonu, kdy psilofytní rostliny postupně vymíraly, se od nich odštěpovaly jednotlivá oddělení vývojového stupně pteridofytních rostlin - kapraďorostů. Vytvořily se u nich rostlinné orgány:
  • stonek (kaulom);
  • list (fylos);
  • kořen (radix).
Sporofytová generace u nich daleko převládla nad gametofytovou.

Protrachaeophyta

Obrázek č. 1 Protrachaeophyta. (Zdroj: http://cz.wikipedia.org).

Rhyniophyta

Obrázek č. 2 Rhiniophyta, Rhynia major. (Zdroj: http://en.wikipedia.org).

  • Kapraďorosty (pteridofytní rostliny) - zahrnují oddělení:
  1. Plavuňovité (Lycopodiophyta)- osamostatnily se jako první ve spodním devonu. Jejich stonky jsou pokryty jednožilnými listy (mikrofyly). Jejich rozvoj ukončila vlan sucha ke konci prvohor, která postihla většinu zeměkoule. Plavuňovité zahrnují řadu vymřelých rodů (např. Lepidodendron, obr. 3,  Lepidofloyos, Sigillaria). Ve druhohorách však zůstala z této linie dvoumetrová Pleuromeia, později ještě nižší Nathorstiana. Poslední článek tvoří šídlatka (Isoetes) známá od mladších druhohor do dneška. Bylinné plavuně a vranečky přežívají porůznu od konce devonu po dnešek.  
  2. Přesličkovité (Equisetophyta) - mají analogický vývoj jako plavuňovité. První zástupci jsou však známí až ze svrchního devonu. Mají článkovaný stonek, na němž vyrůstají v přeslenu listy. Výtrusnice jsou umístěny v šišticích na stopkách nebo na spodu štítků.
    Prvohorní stromovité přesličkovité (Calamites) měly duté kmeny, dorůstaly do výšky přes 20 m. V podrostech karbonských močálů se vyskytovaly primitivnější typy s plným stonekm (Sphenophyllum). Ve druhohorách přesličkovité rostliny začaly rychle ustupovat a z větší části vymřely. Postupně u nich dochází ke srůstání a redukci listů (meiofyly), fotosyntéza probíhala v zelených stoncích. Z třetihorní krajiny se dodnes vyskytují přesličky (Equisetum) bylinného charakteru.
  3.  Kapradinovité (Polypodiophyta) - mezi výtrusnými rostlinami vynikají složitými listovými vějíři - tzv. megafylní linie, které obvykle na spodní straně nesou kupky výtrusnic. Karbonské kapradiny dosahovaly často stromovitého vzrůstu, jejich kmen však druhotně netloustl, ale měl mohutný obal tvořený adventivními vzdušnými kořeny. Jiné kapradiny měli charakter lián. Podíl různých skupin kapradin se měnil od prvohor až po dnešek. V prvohorách převládaly typy kapradin s tlustostěnnými výtrusnicemi (eusporangiátní), v druhohorách až po dnešek se silně rozvíjely druhy s tenkostěnnými výtrusnicemi (leptosporangiátní). Jako celek nikdy neztratily kapradiny na významu a i dnes jsou v přírodě bohatě zastoupeny, zvláště v tropech.

Lepidodendron

Obrázek č. 3 Lepidodendron (rekonstrukce rostliny) - vývoj plavuňovitých rostlin. (Zdroj: http://en.wikipedia.org).


rekonstrukce_plavun

 
Obrázek č. 4 Rekonstrukce pravděpodobného vzrůstu plavuní. (Zdroj: http://cz.wikipedia.org).

 
Primitivnější typy semenných rostlin, rostliny nahosemenné (gymnospermické), vznikly v období svrchního devonu a rozvíjely se během mladších prvohor (tzv. permokarbon) v několika liniích (dděleních).  
  • Nahosemenné rostliny (gymnospermické rostliny) zahrnují 4 oddělení:
  1. Oddělení: Kapraďosemenné (Lyginodendrophyta) - nemají v semenech výrazně vyvinutý zárodek. Většinou to byly stromy, u nichž semena vyrůstala volně nebo v pohárcích na listech vzhledem podobných kapradinám. Jejich pyl se zpočátku nelišil od meiospor kapradin. Během karbonu a v druhohorách se obejvují zástupci s pylem opatřeným vzdušnými váčky. Po staré gondwanské pevnině na jižní polokouli se rozšířily v permu uhlotvorné dřeviny s typickými jazykovitými listy (Glossopteridales). U nich a druhohorních kapraďosemenných rostlin se zdokonalila ochrana semen v češulích připomínajících semeník. Tito zástupci vymřeli v křídě (mladší druhohory). Začátekm druhohor, na severní polokouli, nastupuje na Zemi období suchého klimatu, které způsobilo velké změny v rostlinstvu. Začíná věk nahosemenných rostlin, rozvíjejí se nové skupiny nahosemenných: megafylní - cykasy a benetity, i druhotně mikrofylní - jehličnany a jinany. 
  2. Oddělení: Cykasy (Cycadophyta) - vznikly z rostlin kapraďosemenných již v permu. V druhohorách dosáhly hlavního rozvoje, během třetihor do dneška se staly menší skupinou rostlin. Svým vzrůstem připomínají cykasy malé palmy. Jejich listy byly původně celistvé s hustou zpeřenou žilnatinou (Taeniopteris), během druhohor se čepel štěpí do jednotlivých segmentů. Jsou dnes dvoudomé. Samčí rostliny nesou jednoduché šištice s mohutnými tyčinkami (mikrosporofyly). Megasporofyly tvoří jednoduché šištice. Na počátku druhohor se objevují benetity (Bennettitopsida), vzrůstem i listy podbné cykasům. Vymírají v křídě (na konci druhohor). K druhotně mikrofylní linii nahosemenných rostlin patří Pinophyta, jejichž primitivní zástupci - kordaity (Cordaitopsida) žily v permokarbonu.
  3.  Oddělení: Jinany (Ginkgophyta) - vyvíjely se souběžně s jehličnany. Jejich listy lze snadno poznat podle vějířovité žilnatiny, podle které mohou být hluboko rozčleněny. Samčí šištice jsou podobné jehnědám. Vajíčka (semena) vyrůstají na rozvětvených stopkách. Nejznámější zástupci patří k rodu Ginkgo z jury a křídy. Z této bohatě rozvinuté skupiny přežil do dnešní doby jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba) z Číny, obr. 4, jehož blízký předek rostl ve svrchní křídě a třetihorách po celé severní polokouli.
  4.  Oddělení: Jehličnany (Pinopsida) - první jehličnany jsou známy již z permokarbonu (konec prvohor). Olistěním i vzrůstem připomínaly dnešní blahočety. Stromovití zástupci (tisovec, patisovec, metasekvoje a sekvoje), se objevují poprvé v křídě, v třetihorách tvořili hlavní uhlotvornou složku hnědouhelných močálových lesů. Borovicotvaré byly zastoupeny v druhohorách několika málo vymřelými typy a výrazněji se začaly rozvíjet až od svrchní křídy. Jako celek se jehličnany udržely zejména v mimotropických pásmech, kde tvoří rozsáhlé lesy typu tajgy.
 

Gingko-Blaetter

 Obrázek č. 4 List jinanu dvoulaločného (Ginkgo biloba). (Zdroj: http://cs.wikipedia.org).
  •  Krytosemenné rostliny (angiospermické rostliny) zahrnují oddělení: Magnoliophyta. V druhohorách se objevují u nahosemenných rostlin tendence chránit vajíčka před suchem ukrýváním v šišticích, češulích, popřípadě vybavením dužnatými obaly. Dokonalá ochrana vajíček, a sice ukrytím ve spodní části pestíku - semeníku, se vytvořila u posledního vývojového stupně - u krytosemnných (angiospermických) rostlin, zastoupených jediným oddělením Magnoliophyta. Pyl se u nich zachycuje na lepkavé blizně a pylová láčka prorůstá čnělkou k vajíčku, kde dochází k tzv. dvojímu oplození. Gametofyt je silně redukován, a teprve po oplození se ve vajíčku vytváří živné pletivo (sekundární endosperm). Krytosemenné rostliny se poprvé objevují na rozhraní jury a křídy. Již na počátku svého rozvoje měly oboupohlavné květy. Postupně došlo k redukci květních obalů a k oddělení pohlaví. Jejich pyl byl rozšiřován převážně větrem. Ve spodní křídě (konec druhohor) se začínají objevovat primitivní zástupci - Magnoliopsida, a to jak bylina, tak i dřeviny. Během křídy nastává prudká diferenciace, která se projevuje v rozmanitosti květů, plodů a především listů. Záhy se odštěpují Rosopsida, zatoupená hlavně opadavými dřevinami, a také Liliopsida. S rozvojem krytosemenných rostlin dochází zároveň k rozvoji vyššího hmyzu (hmyzosprašnost) a vyšších obratlovců (zoochorie). Zvláště příznivé podmínky pro rozvoj krytosemenných rostlin nastaly v třetihorách, kdy postupně vznikla většina dnes žijících rodů. Tehdejší klima výrazně přispívalo k šíření listnatých lesů. Svědčí o tom i vznik hnědouhelných slojí, na jehož tvorbě se vedle jehličnanů podílely i listnaté dřeviny a byliny. Zhoršování klimatu ke konci třetihor (střídají se období sucha se zaledněním) vedlo v naších šířkách ke značnému rozpadu souvislých lesů. Právě v této době nastává velký rozmach odvozených bylinných skupin, zejména hvězdnicotvarých (Asterales), hluchavkotvarých (Lamiales) a lipnicotvarých (Poales).

Opakovací otázky:

  1. Popište stavbu psilofytní rostliny v prvohorách (devon).
  2. Které plavuňovité rostliny přežily po dnešek?
  3. Od které doby se začínaly rozvíjet přesličkovité rostliny?
  4. Jak se zásadně mění stavba kapradin během svého vývoje v provohorách, druhohorách a dále až po dnešek?
  5. Kdy vznikly a dále se rozvíjely primitivní semenné rostliny?
  6. Které cykasy se objevují na počátku druhohor?
  7. Popište charakter jinanů ve druhohorách. Který zástupce z nich se dochoval do dnešní doby?
  8. Ve kterém období vývoje Země se poprvé objevují první zástupci jehličnanů?
  9. Ve kterém období druhohor se začínají porpvé objevovat krytosemenné rostliny?
  10. Jak pokračoval vývoj krytosemenných rostlin ve třetihorách?


 

Navigace: 1. ročník Říše: Rostliny Fylogeneze vyšších rostlin