Biologie

E-learning jako vzdělávací nástroj školy 3. tisíciletí

  • Full Screen
  • Wide Screen
  • Narrow Screen
  • Increase font size
  • Default font size
  • Decrease font size

Vývoj evolučního myšlení

Email Tisk PDF

PŘECHODNÉ OBDOBÍ

Od konce 17. století do poloviny 19. století se postupně prosazovala hypotéza, že evoluce je ryze spontánního charakteru, neřízená ani nezapočatá jakoukoli nadpřirozenou silou, a že je nějakým způsobem spojená se změnami ontogenetickými a případně i se změnami životního prostředí. Samotný pojem evoluce byl však zástupně používán pro ontogenezi a fylogenezi nebo kryl oba tyto procesy.

LAMARKIZMUS

Jean - Baptiste Lamarck  (1744 – 1829) je badatelem, kterého je možné v celém předdarwinovském období právem označit za evolučního biologa. V jeho stěžejním díle La philosophie zoologique (1809) jsou prezentovány představy o vzniku organizmu a jejich postupném vývoji od jednodušších, méně dokonalých forem k formám složitějším a dokonalejším (komplexnějším).

V evolučním vývoji považoval za určující vliv vnějšího prostředí, jemuž se přizpůsobuje chování organizmu. Změněné chování vede podle Lamarcka ke strukturním změnám, které se dědičně fixují a přenášejí do dalších generací.  Jinými slovy řečeno, za základní mechanizmus evoluce považoval dičnost získaných vlastností, jejímž prostřednictvím se nepřímo realizuje vliv vnějšího prostředí na organizmy. Změna druhu se pak jeví jako účelné přizpůsobování proměnlivým podmínkám vnějšího prostředí; u živočichů zejména častějším užíváním jedněch orgánů (a nevyužíváním druhých) dochází k jejich zesílení (resp. k zeslabení orgánů méně používaných nebo nepoužívaných), přičemž se takto vzniklé změny stávají dědičnými.   

Přes nepopiratelný význam Lamarckova tvůrčího odkazu nelze akceptovat jeho teorii o dědičnosti získaných vlastností (znaků), ani o určující (primární, aktivní) roli vnějšího prostředí v evoluci organizmu. Tyto nesprávné Lamarckovy názory byly později (resp. dosud jsou) rozvíjeny a prosazovány v modifikované podobě představiteli směru označovaného jako neolamarckizmus. Za krajní variantu neolamarckizmu lze označit učení T. D. Lysenka a jeho spolupracovníků, tzv. lysenkizmus; v něm obsažená teorie přeměny druhu skokem (jako i  řada dalších tezí) se ukázala být v rozporu se skutečností.

DARWINIZMUS

Charles Robert Darwin (1809 – 1882) během přírodovědné expedice na lodi Beagle nashromáždil rozsáhlý biologický materiál, který řádně roztřídil a uspořádal.  Důkladným studiem tohoto materiálu získal nesmírné množství empirických údajů a poznatků taxonomických, biogeografických a paleontologických, které využil k vybudování vlastní evoluční teorie a kterými tuto teorii, uveřejněnou r. 1859 ve stežejním díle On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life (zkráceně O původu druhu přírodním výběrem), mohl náležitě podložit.

  Mezi základní myšlenky klasického Darwinismu patří:  
  • Populace jsou variabilní, jejich proměnlivost vzhledem k prostředí je náhodná a dědičná.
  • Populace mají sice neomezenou kapacitu růstu, ale potravní a prostorové zdroje jsou omezené; jedinci proto soutěží a jen část z nich se může dožít reproduktivního věku.
  •  Nejvíce nejschopnějších potomků plodí jedinci náhodně geneticky vybaveni tak, že v daném prostředí mají nejvyšší pravděpodobnost přežití, nalezení reprodukčního partnera a jsou plodnější – jejich vlastnosti se tak více přenášejí do následujících generací.
  • Díky tomuto přírodnímu výběru se druhy adaptují (přizpůsobují) prostředí a dlouhodobým působením přírodního výběru lze vysvětlit veškerou evoluci.
Darwin jednoznačně přispěl k pochopení mechanismu transformace druhů, nikoli však k jejich vzniku.

GENETIKA POPULACÍ

Po znovuobjevení Mendelových zákonů dědičnosti v roce 1900 došlo sice k rozvoji genetiky, ovšem v evoluci je akceptován tzv. mutacionizmus. Přírodní výběr sám o sobě byl téměř zapomenutý a začala převládat představa, že vznik nových mutací je původcem veškeré evoluční změny.  Tento převládající názor odstranila až genetika populací. Právě ta svými matematickými modely dokázala, v dnešní době již samozřejmé skutečnosti, např. že šíření nové výhodné alely genu závisí zejména na:

  • v elikosti populace,
  • četnosti výskytu nové mutace,
  • stupni její výhodnosti v přírodním výběru,
  • počtu generací,
  • skutečnosti, že rychlost evoluce je větší v malých populacích.

Zároveň se formuluje i představa tzv. genofondu - souboru genomů celé populace - a významu jeho proměnlivosti pro evoluci samotnou.

NOVÁ SYNTÉZA - NEODARWINISTICKÉ PARADIGMA

K zásadnímu obratu došlo v období mezi roky 1937 až 1950 zejména zásluhou čtyř biologů (J. Huxley, T. Dobzhansky, E. Mayr, G. G. Simpson), kteří spolu s dalšími byli schopni spojit Darwinovu teorii přírodního výběru s poznatky mendelovské a populační genetiky. Toto spojení bývá označováno jako neodarwinistické paradigma. Podle něho patří k základním mechanismům evoluce:

  • Četnost vzniku mutací - vzniká-li opětovně nová mutace (např. alela A snižuje během generací svou četnost, protože postupně mutuje v alelu a), může po určitém počtu generací zcela nahradit původní alelu. Pokud se však jedná o velkou populaci, je četnost vzniku nové mutace jen malá, a tedy i málo významná.
  • Migrace genů - k ní dochází v důsledku mezipopulačního křížení. Příčinou jsou migrace jedinců z jedné populace do druhé.
  • Genetický posun (drift) - je náhodná změna frekvence alel. Jen velmi náhodný vzorek z celkového nožství gamet se uplatní při rozmnožování. Pak se průměrné vlastnosti tohoto vzorku mohou lišit od původní rodičovské generace, přičemž se tento posun během generací může stupňovat. Výrazněji se však může uplatňovat jen u malých populací.

Uvedené mechanismy mění četnost genů nezávisle na tom, zda změnu bude pro populaci v daném prostředí výhodná, či nikoli. Mohou se vždy uplatnit pouze v malých populacích.

  • Přírodní výběr (selekce) - lze ho definovat jako odlišný rozmnožovací úspěch různých genotypů v daném prostředí, který vede k jejich nestejnému podílu v genofondu následujících generací. Lze ho rozdělit na negativní (eliminační) - je založen na odstraňování genetické kombinace jedinců schopných dožít se rozmnožovacího věku - a pozitivní (tvůrčí) - podporující rozšíření genetických kombinací, které umožňují oganismům přežít. Nejvíce se tedy přírodní výběr uplatňuje při výrazně měnícím se prostředí. K základním druhům přírodního výběru patří:
  1. Výběr stabilizující - působící v neměnném prostředí, obvykle uplatňuje průměrné vlastnosti a odstraňuje extrémy.
  2. Výběr usměrňující - ten se uplatňuje v měnícím se prostředí; podporuje vlastnosti lišící se v určitém směru od průměru (i extrémní), pčičemž ale opačný z extrémů je potlačován, populační průměr se přitom posunuje - tzv. populační trend.
  3. Výběr disruptivní - působí v nestejnorodém prostředí, které upřednostňuje extrémní vlastnosti a zcela potlačuje ty průměrné. Tento výběr udržuje vysokou proměnlivost. Při jeho dlouhodobém působení nastává tzv. stabilní genetický polymorfismus - v téže populaci existují trvale dva nebo více značně odlišných alternativních genotypů.

Opakovací otázky:

  1.  Vysvětlete podstatu lamarkizmu.
  2. V čem spočívá podstata darwinismu?
  3. Vysvětlete neodarwinistické paradigma.
  4. Charakterizujte základní druhy přírodního výběru.
  5. Vysvětlete pojmy:
  • anageneze
  • kladogeneze
  • syngeneze.




Navigace: 4. ročník Evoluční biologie Vývoj evolučního myšlení