Biologie

E-learning jako vzdělávací nástroj školy 3. tisíciletí

  • Full Screen
  • Wide Screen
  • Narrow Screen
  • Increase font size
  • Default font size
  • Decrease font size

Evoluce člověka

Email Tisk PDF

Ve snaze při identifikaci rodu Homo a definici evolučních znaků předchůdců člověka rozumného (Homo sapiens sapiens) se obvykle naráží na základní problém, že právě mnoho charakteristických znaků našich předchůdců je v chování, jehož projevy jsou z fosfilních nálezů těžko identifikovatelné.

Zařazení člověka do zoologického systému

Člověk bývá zařazován v rámci zoologické soustavy do kmene strunatců (Chordata), podkmene obratlovců (Vertebrata), třídy savců (Mammalia), řádu nehetnatců (Primates), nadčeledi Hominoidea, která se dělí na čeledi: gibonovití (Hylobatidae) a hominidy (Hominidae).

V průběhu fylogenetického vývoje člověka hrály významnou roli dva procesy:

Hominizace = polidštění - zahrnuje změny tvaru kostry, vedoucí ke vzniku rodu Homo, týká se především:

  • změny tvaru hrudníku – rozšíření, zploštění
  • změny ve stavbě pletence horní končetiny – schopnost rotace
  • bipedie – vzpřímení postavy a chůze po dvou
  • změny stavby lebky – rozvoj mozkové části, zmenšení obličejové části
  • změny stavby ruky – větší pohyblivost prstů, manuální zručnost
  • sdružování do společnosti

Sapientace = zmoudření - navazuje na hominizaci, představuje rozvoj myšlení, vytvoření druhé signální soustavy (vývoj abstraktního myšlení, rozvoj řeči) a rozvoj rozumových vlastností.

Charakteristika řádu primátů

  • větší mozková část lebky (neurocranium)
  • díky zmenšování čichového aparátu dochází ke zkrácení obličejové části (splanchnocranium)
  • zdokonalení zrakového aparátu, zraková pole se překrývají, očnice se zmenšují a orientují se vpřed, tj. frontálně – zlepšení prostorového vidění (tzv. frontojugulární kruh)
  • redukce zubů ze 44 na 32 – chrup se nazývá trvalý, rozlišený, tzv. heterodontní chrup, je odvozený od hmyzožravců
  • vertikální pohyb dolní čelisti
  • zachování klíční kosti, rozvoj horních končetin
  • zlepšení manipulačních schopností horních i dolních končetin
  • oploštění chodidla (tzv. plantigradie)
  • větší pohyb prstů a palec vytváří "protiprst" – staví se do opozice proti ostatním prstům, uvolnění zápěstí, hmatové polštářky a vytvoření nehtů
  • výživa plodu probíhá přes placentu, pokles počtu mláďat ( většinou na 1 )
  • 1 pár mléčných žláz
  • prodloužení ontogeneze

Chůze primátů může být po čtyřech, tzv. kvadrupedie, dále po dvou, tzv. bipedie. Zvláštní skupinou jsou tzv. kotníkochodci, kteří se opírají o kotníky prstů předních končetin.

Evoluce primátů
Před 200 mil. lety, v triasu, na počátku druhohor se objevili první savci.
Na konci druhohor nastává mimo jiné velký rozvoj placentálních hmyzožravců (měli velikost myši), ze kterých se vyvinuli, přibližně před 70 až 75 mil. lety, první primáti. Na ně navazuje početná skupina poloopic (Plesiadapidae), jejichž fosfilní zbytky staré asi 60 milionů let byly nalezeny na území Severní Ameriky a Evropy.
Další skupina poloopic (z doby asi před 50 miliony let), Omomyoidea, jejichž zbytky byly nalezeny v Severní Americe, Evropě a východní Asii, je pravděpodobně větví, ze které se oddělili vyšší primáti (Simiae). Ve třetihorách nastává první ochlazení a s tím spojená migrace živočichů do Afriky a Jižní Ameriky. Nezávisle na sobě se vyvíjejí dvě skupiny vyšších primátů: ploskonosí (Platyrrhinis), vyvíjející se zejména na území Jižní Ameriky a představujícíc samostatnou vývojovou větev hmyzožravců a úzkonosé opice (Catarrhini), jejichž rozšíření je mapováno na Afriku. Migrace byla ukončena před 50 mil. lety, v eocénu, došlo k přerušení spojení mezi Evropou a Amerikou a větve se tak mohly samostatně vyvíjet.

Úzkonosé opice se v oligocénu diferencovaly na 2 samostatné větve:

  • nadčeleď Cercopithecoidea, vedoucí k tzv. opicím starého světa - makakové, paviáni, kočkodani a hulmani;
  • nadčeleď Hominoidea zahrnující čeleď gibonovitých (Hylobatidae) a čeleď Hominidae.

Z vývojové větve hominidů (Hominoidea) se nejdříve oddělili orangutani (asi před 11 miliony let). O něco později se oddělily gorily (přibližně před 9 až 8 miliony let). Teprve asi před 6 až 5 miliony let se oddělili šimpanzi, kteří jsou nejbližšími příbuznými člověka.

Znaky typické pro nadčeleď Hominoidea

Původ člověka se zužuje na skupinu hominoidů, kteří mají určité znaky:

  • kloubní spojení umožňující rotaci;
  • přibliženííoči k sobě;
  • ztráta ocasu;
  • zmenšení počtu obratlů;
  • vytváří se plochá hrudní kost,
  • dochází k úpravě zkusové plochy dolních stoliček - dryopithekový vzor, tzn., že stolička má 5 hrbolů a mezery mezi nimi mají tvar Y, tento zubní vzor převažuje dodnes; vzniká před 30 miliony lety (při skusu klouže horní špičák svou zadní stěnou po přední stěně dolních zubů)

Nejstarší zástupci nadčeledi hominoidea žili na území Egypta, významnější nálezy pochází z oblasti u jezera Fayum, ležícího asi 60 km od Káhiry. V době eocénu zde dominoval tropický deštný les, v jehož oblasti bylo nalezeno asi 150 koster primátů

K předchůdcům dryophitéka (lidoopa) patří:

  1. Oligopithecus
  2. Propliopithecus
  3. Aegyptopithecus zeuxis, viz. obr. 1, který žil před 30 mil. lety, ve svrchním oligocénu. Patřil k největším primátům (dosahoval hmotnosti 5 až 6 kg). Aegyptopithecus žil v korunách stromů, pohyboval se ručkováním (brachiací). Jeho lebka má znaky lidoopů – přesahující špičáky a malá mozkovna, třetí stolička měla dryopithekový vzor. Měl znaky budoucích pravých opic i lidoopů.
aegyptopithcus lebka_aegyptopithca
Obrázek č. 1 Aegyptopithécus zeuxis - vlevo a jeho lebka - vpravo  

Po zániku pralesa v oblasti Fayumu šly vlny hominoidů do nitra Afriky, Asie, z některých jejich skupin se vyvinuly tyto formy:

  • Proconsul africanus, viz. obr. 2, žil v oblasti východní Afriky před 22 až 14 mil. let, jeho hmotnost byla kolem 18 kg, kosterní pozůstatky prokazují, že se jednalo o lidoopa, který se pohyboval po čtyřech – na zemi, jinak žije v korunách stromů
  • Dryopithecus fontatni – vyskytoval se v oblastech východní Afriky, Evropy a Asie. Jednalo se o asi 35 kilogramů važícího lidoopa,  žijícího ve středním a svrchním miocénu (pravděpodobně přežili do pleistocénu). Dryopithecové postupně začali opouštět lesy, měli polovzpřímenou až vzpřímenou postavu, jejich pohyb byl podobný jako u šimpanze. Přestože vykazují značnou podobnost s dnešními lidoopy i pozdějšími hominidy, převládá názor, že žádný z nich nebyl předkem současných lidoopů ani člověka.
proconsul-africanus lebka_Proconsul
Obrázek č. 2 Proconsul africanus - vlevo a jeho lebka - vpravo.  

V miocénu (před 12 až 4 mil. let) dochází k rozštěpení hominoidů na 3 čeledi:

  • giboni
  • lidoopi
  • lidé, syn. hominidi (hominidae).

Lidi, hominidi

Kostry jsou typické pro život na stromech, nápadná byla velká pohyblivost ramenního i stehenního kloubu, uchopovací schopnost ruky a nohy. Pravděpodobně žili v tlupách, každá tlupa si hájila své rodné teritorium, v němž lidi lovili, sbírali plody a semena a vymezovali zároveň prostor pro ochranu mláďat. Chrup byl téměř stejný jako u nás, vůči ostatním je velmi slabý.
Nejvýznamnějším představitelem je Ramapithecus, jehož kosterní pozůstatky byly nalezeny v Indii a Číně, je označován jako náš třetihorní předek. Žil v době před 12 mil. let, jeho výška při vzpřímené postavě dosahovala 100 až 110 cm. Pohyboval se polovzpřímeně, zejména v oblastech savan. K jeho primitivním znakům patří ustupující čelo, velké nadočnicové oblouky a plochá mozkovna. Mezi pokročilé znaky již patří lidský chrup (Ramapithecus byl pravděpodobně vegetarián) s jemně naznačenou diastemou, která je typická např. pro hlodavce; klenuté patro a krátké čelisti.
ramapithecus
ramapithecus_lebka
Obrázek č. 3 Ramapithecus a jeho lebka.

 

 

 

Australopithecus

Z pliocénu již pochází nálezy pozůstatků pravého hominida rodu Australopithecus, jehož zástupci žili před 5 až 0,6 mil. let. Nálezy se lokalizují do oblastí východní a jižní Afriky, a dále jihovýchodní Asie. 
  • Australopithecus afarensis žil v době před 4 až 1 mil. let, pravděpodobně se jednalo o přechodnou formu mezi lidoopem a člověkem. Ze všech zástupců tohoto rodu byl nejprimitivnější, zřetelný byl u něj pohlavní dimorfismus. Měl malý obsah mozkovny přibližně 440 cm3. První významný nález pochází z roku 1974 – jedinec Lucy (pravěká žena) z oblasti Hadar v Etiopii, jehož stáří se datuje kolem 3,2 mil. let. Australopithecus afarensis byl vysoký kolem 130 cm, měl masivní dolní čelist, výrazné nadočnicové oblouky, drobné zuby. Patřil ke všežravcům, kteří používali jednoduché kostěné nástroje, ale není dodnes jasné, zda si je vyráběli (tzv. osteodentokeratická kultura). Pohybovali se po dvou, téměř vzpřímeně. Druhým významným nálezem (2006) je tříletá holčička Selam (v překladu z etiopských nářečí – mír), stáří nálezu se odhaduje na 3,3 mil. let. Selam žila 150 000 let před Lucy, pravděpodobně zemřela při povodni.
Australopithecus_afarensis australopithecus_afarensis_lebka 
Obrázek č. 4 Australopithecus afarensis - vlevo a jeho lebka - vpravo.

Před 2 mil. lety se objevuje více druhů Australopitheců:
  • Australopithecus africanus představuje "křehkou" formu svého rodu, byl vysoký 140 až 145 cm, vážil kolem 35 až 45 kg, žil přibližně v době 3 až 2 mil. let zpě;
  • robustní formy Australopitheců:
  1. Australopithecus robustus (2,2 až 1,4 mil. let)
  2. Australopithecus boisei – byl současníkem zástupce Homo habilis
  3. Australopithecus aetiopicus.
Vývojová větev robustních forem Australopitheců je slepá. Robustní formy měřily až 170 cm, vážily 60 až 70 kg a měly větší mozkovnu – 530 až 700 cm3 . Dříve se označovaly jako Paranthropus. Obě formy australopitheců byly vegetariáni. Robustnější formy žily převážně ve vyprahlejších částech afrického kontinentu, konzumovaly tvrdší potravu a měly tedy mohutnější čelisti a silně vyvinuté žvýkací svaly.

australopithecus_africanus  
 austr._robustus
Obrázek č. 5a Australopithecus africanus - vlevo a obrázek č. 5b Australopithecus robustus - vpravo.
Rod Homo

HOMO HABILIS  - člověk zručný
Jeho kosterní pozůstatky byly nalezeny v Africe, v oblasti Olduvajské rokle v Tanzánii, později také v údolí řeky Omo v Etiopii. Pocházejí z doby před 2 – 1,4 mil. let. Homo habilis byl vysoký 125 až 135 cm, jeho průměrná hmotnost byla 30 až 40 kg, objem mozkovny dosahoval 650 cm3 . Obýval oblasti savan, řídkých lesů a skalnatých údolí. Byl všežravcem, spíše ale masožravý a kanibal. Jeho chůze byla vzpřímená, palec není v opozici vyráběl si primitivní kamenné nástroje k lovu. Je velmi pravděpodobné, že nevyužíval pouze přirozené úkryty, pravděpodobně stavěl valy.

homo_habilis lebka_homo_habilis  
Obrázek č. 6 Homo habilis - vlevo a pozůstatek lebky - vpravo.

HOMO ERECTUS - člověk vzpřímený

Žil v období pleistocénu (starší čtvrtohory), rozlišují se dvě jeho skupiny:

  • starší skupina Homo erectus žila v období 1,3 až 0,9 mil. let zpět; k této skupině náleží např. Homo erectus heidelbergensis (Evropa) či Homo erectus capensis (Jihoafrická republika) ad.;
  • mladší skupina Homo erectus pak v období 0,7 až 0,4 mil. let zpět; k této skupině patří Homo erectus erectus (Jáva), Homo erectus pekinensis (Čína), Homo erectus paleohungaricus (Evropa) či Homo erectus mauritanicus (Afrika) ad.  

Zástupci rohu Homo erectus vznikali v Africe, odkud se šíří na ostatní kontinety. Dosahovali výšky 150 až 170 cm, jejich typickým znakem je plochá mozkovna s průměrnou kapacitou 900 až 1 000 cm3 (max. 1 250 cm3). Měli vzpřímenou postavu, dlouhý krk, byli všežraví. Homo erectus patří k lovcům a sběračům. Jako první ze všech forem rodu Homo hojně využíval ohně (nebál se ho!), což dokládají zbytky ohnišť v místech nálezů. Pravděpodobně však oheň neuměl rozdělat. Neměl však stálá obydlí.

Homo_erectus lebka_homo_erectus
Obrázek č. 7 Homo erectus - vlevo a rekonstrukce jeho lebky - vpravo.

"ARCHAICKÝ" HOMO SAPIENS - pračlověk

Evoluční přechod od druhu Homo erectus k vývojově nejstarším formám druhu Homo sapiens (před 400 000 lety) byl umožněn díky velké pohyblivosti lidských populací, přičemž docházelo ke vzájemnému míšení lidí na poměrně rozsáhlém území. Vývojová vyspělost jednotlivých populací, zejména geograficky velmi vzdálených, mohla být značně odlišná. Nastává rychlý proces sapientace, který vede k současnému typu člověka.

Hlavní sapientační znaky

  • rozvoj rozumových schopností a vyšší nervové soustavy
  • rozvoj čelních laloků
  • modulace (utváření) zubního oblouku
  • modulace (utváření) řeči
  • rozvoj výroby nástrojů, zbraní a oděvů
  • vytváření obydlí
  • vývoj umění jako odraz citové složky
  • rozvoj abstraktního myšlení a první civilizace
K nejstarším nálezům Homo sapiens patří tzv. anteneandertálec, Homo sapiens steinheimensis, z doby před 350 000200 000 lety. Jeho kosterní pozůstatky mají jednak znaky charakteristické pro pozdní formy druhu Homo erectus, a jednak znaky, které ho  spojují s nejmladšími nálezy Homo sapiens. Anteneandertálci byli sběrači a lovci, použvali kamenné i kostěné nástroje, ale také dřevěné oštěpy, přiostrované připalováním v ohni. Objem jejich větší mozkovny se pohybuje v rozmezí 1 100 až 1 300 cm3. Stále zůstává silný nadočnicový val a je patrná výraznější prominace tváře a nosu včetně těžké spodní čelisti s ustupující bradou.

Některé nálezy z období mezi 500 000 až 150 000 lety potvrzují existenci výše popsaného druhu anteneandertálece (např. v Zambii (Kabwe) či jižní Africe (Saldanha), jiné však korespondují se znaky Homo erectus (např. v Etiopii (Bodo) nebo Maroku (Salé) ad.). Na základě těchto, popř. evrospkých nálezů, nelze jednoznačně určit, zda oba tyto známé druhy předků člověka spolu paralelně existovaly. V tomto směru nejsou jednoznačné ani četné nálezy v Číně (provincie Anhui) a na Jávě (Ngandong).

Časný neandertálec (protoneandertálec) a klasický nenandertálec (Homo neandertalensis)

Evoluční změny v období mezi 200 000 až 32 000 lety vedly ke vzniku dvou základních vývojových linií neandertálců:

  • časný neandertálec, protoneandertálec, Homo sapines aniensis, který je vlastním spjovacím článkem mezi nenandertálci a nejvyspělejšími formami člověka (150 000 až 120 000 let zpět), jeho významná naleziště jsou např. ve Francii, Španělsku či na Slovensku ad.;
  • klasický neandertálec, považovaný dnes za samostatný druh Homo neandertalensis (před 100 000 až 32 000 lety); jedná se o slepou vývojovou větev, jejíž zástupci byli dokonale přizpůsobeni drsným podmínkám poslední doby ledové.
Klasický neandertálec měl velkou mozkovnu (1 200 až 1 750 cm3), v některých případech tedy větší než u sučasného člověka. Mužská postava byla vysoká asi 160 až 170 cm s typickou velkou hlavou, celkově robustní kostrou a mohutně vyvinutým svalstvem. Lebka měla nápadné nadočnicové valy, ustupující čelo, ploché temeno, široké nosní otvory a dobře vyvinuté přední zuby. Zřetelná je na lebce kost týlní (os occipitale), protože zadní mozkové laloky byly silně vyvinuty. Na pozůstatku kostry Homo neanderthalensis lze pozorovat především charakteristický tvar pánevní kosti v oblasti stydké kosti (os pubis), což bylo pravděpodobně důsledkem širších porodníh cest a delšího období těhotenství (gestace) u žen tohoto druhu, než u žen současných.
Z hlediska geografického byl klasický neandertálec rozšířen zejména v Evropě a směrem na východ migroval nejdále do Uzbekistánu. K významným nalezištím patří např. jeskyně Šipka (dolní čelist nenadertálského dítěte ve věku 8 až 10 let) na Štrambersku.  
Neandertálci žili v tlupách, obývali jeskyně, varáběli nástroje, používali oheň (umí ho rozdělat). Znali již barvy, jimiž pravděpodobně zdobili své zbraně, příbytky a těla. Typické jsou u nich rovněž pohřební rituály, z kostrových nálezů pocházejících z "Velké jeskyně Šanidár" v pohoří Lagros v Iráku je zjevné, že své mrtvé již pohřbívali.

nenadertlec neandertlec
Obrázek č. 8 Homo neandertalensis vlevo a tábor neandertálců - vpravo.

HOMO SAPIENS SAPIENS - člověk předvěký

Vývojově pravděpodobně navazuje na protoneandertálce. Tento druh nastupuje po vymizení neandertálců z Evropy a Asie, kdy Homo sapiens sapiens byl zřejmě úspěšnější v kompetici o potraviny, vodu, teritorium a další k životu potřebné zdroje. Svůj původ má podle moderních genetických studií v Africe (původní teorie lokalizují předky moderního člověka do Asie) a časově se formuje v období před 100 000 až 40 000 lety. Největšího rozvoje dosahuje ve čtvrtohorách po poslední době ledové.

Anatomické rozdíly neandertálce od člověka předvěkého:

Srovnání neandertálce s Homo sapiens sapiens

Neandertálec Homo sapiens sapiens
mohutné nadočnicové valy méně prominující nadočnicové valy
lebka je užší, delší, temeno ploché lebka je širší, kratší a okrouhlejší
těžká spodní čelist s ustupující bradou kratší dolní čelist s kostěnou bradou
menší kostra, méně robustní vyšší kostra, více robustní

srovnn_lebek_N_a_HomoS

Obrázek č. 9 Lebka neandertálce - vlevo a lebka člověka rozumného - vpravo.

 Nová datování nálezů v Izraeli (Qafzeh a Skhul) naznačují, že pravděpodobně po dlouhou dobu asi 60 000 let vedle sebe Homo neandertalensis a Homo sapines koexistovali. Nejznámější lokalitou nálezů formy Homo sapiens sapiens je Cro-Magnon ve Francii z roku 1868. Proto se tento druh označuje pojmem člověk Kromaňonský. Žil v době před 70 000 až 20 000 lety, byl až 180 cm vysoký (postava dosahovala výšky 106 až 180 cm). Kapacita jeho mozkovny se shoduje s kapacitou současných lidí. Byl významným lovcem a sběračem. Parvděpodobně se po ústupu doby ledové rozšířil z jihu do střední a západní Evropy a odtud dále také na ostatní kontinety. Lovil organizovaně, pohřbíval své mrtvé, stavěl si primitivní obydlí. Zachovaly se po něm kresby na stěnách jeskyní a sošky, sloužící pravděpodobně ke kultovním a magickým účelům. 

Mezi nejznámější jeskyně s nástěnnými obrazy patří Altamira ve Španělsku, Lascaux, Niaux ve Francii, Kapovaja na jižním Urale. Na našem území patří k významným nalezištím předvěkého člověka Dolní Věstonice a Předmostí u Přerova.

Poslední diferenciací člověka předvěkého je rozpad na jednotlivé lidské rasy – skupiny se vyvíjely v různých přírodních podmínkách. Velká migrace na jedotlivé kontinety započala v době asi před 60 000 lety, osidlování Austrálie je speciálně datováno do období před 50 000 až 40 000 lety, kdy hladiny moří byly ještě nižší a předkové dnešních Australanů mohli dosáhnout snáze břehů Austrálie. Osidlování Ameriky je stále předmětem studií, probíhalo buď Beringovu úžinu ze Sibiře na Aljašku, nebo také na primitivních plavidelch od asijských břehů. Největší migrace obyvatel nastala přibližně v době před 20 000 lety.

kromaonec
Obrázek č. 10 Homo sapiens sapiens.

vyvoj-cloveka-astralopithekus-homo-sapiens
Obrázek č. 11 Vývojová řada v evoluci člověka: Australopithecus; Homo habilis; Homo erectus; neandertálec, Homo sapiens sapiens.









 

 






 

Navigace: 3. ročník Evoluce člověka